Гетерозис у детей как явление: положительные стороны гетерозиса и недостатки

Гетерозисная селекция, ее преимущества при сравнении с селекцией свободноопыляемых сортов

Гетерозис – увеличение мощности, жизненности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами.

Гетерозис проявляется на разных особенностях растений. Он чаще всего проявляется в увеличении размеров всех органов, но нередко наблюдается на отдельных органах – листьях, соцветиях, плодах, междоузлиях и утолщении стебля. На биологических особенностях гетерозис проявляется в виде ускорения роста и более раннем созревании растений в сравнении с родительскими. Часто отмечаются изменения физиологических признаков – усиление зимостойкости, засухоустойчивости и устойчивости против вирусных, грибковых и бактериальных заболеваний. Наблюдается повышение содержания сухих веществ.

Тот или иной тип проявления гетерозиса и степень изменчивости выражения признака при этом в основном зависят от подбора скрещиваемых компонентов. Обычно гетерозис бывает тем сильнее выражен, чем больше различаются скрещиваемые формы по морфологическим, биологическим, физиологическим и другим признакам. Особенно сильно проявляется гетерозис, если скрещиваемые сорта относятся к разным группам по скороспелости, способу выращивания, если районированы они в разных климатических зонах или культивируются в разное время года, при скрещивании инбредных линий перекрестноопыляющихся растений, полученных в результате самоопыления в течение нескольких поколений.

Можно подобрать такие пары сортов, скрещивание которых позволит получить гибриды, превышающие родительские формы не только по качеству продукта, но и по урожайности (на 20— 30 %, иногда более чем на 50 %).

На отдельных признаках гетерозис проявляется весьма различно. Особенностью гетерозиса является наиболее сильное проявление у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором и дальнейшее затухание в последующих поколениях.

Вопрос о генетической природе гетерозиса до сих пор остается до конца нерешенным. Существует множество различных гипотез генетической природы гетерозиса. Из множества предложенных гипотез мы остановимся на трех в силу их исторической значимости и более или менее удовлетворительного объяснения различных случаев проявления гетерозиса.

1) Гипотеза взаимодействия благоприятных доминантных факторов (гипотеза доминирования);

2) Гипотеза сверхдоминирования;

3) Гипотеза генетического баланса

В последнее время в мире в ассортименте овощных культур наблюдается вытеснение классических сортов-популяций гибридами F1. Предпочтение гетерозисной селекции классической обусловлено преимуществами гибридов. Во-первых, F1 гибриды, как правило, превосходят по урожайности свободно опыляемые сорта на 15-20%. И позволяют сочетать высокий гетерозисный эффект по продуктивности с экологической устойчивостью; дает возможность преодоления отрицательных генетических корреляций (скороспелость-продуктивность, лежкость-продуктивность и т.д.)

Во-вторых, гетерозисная селекция в отличие от классической дает возможность оперативной и относительно простой интродукции нового желаемого признака в генотип гибрида, например, устойчивость к заболеванию, так как селекционер имеет дело с двумя чистыми линиями, а не с популяциями. Возможность более оперативно реагировать на нужды рынка. Возможность создания гибридов с групповой устойчивостью к болезням

В-третьих, гибриды очень выровнены по срокам созревания, размеру товарного органа и другим морфологическим признакам, что очень важно для механизированного возделывания культуры, для перерабатывающей промышленности и непосредственно для потребителя.

В-четвертых, гибриды обеспечивают защиту авторских прав от нелегального семеноводства, так как в потомстве гибридных растений происходит значительное снижение сортовых качеств. Кроме того, в настоящее время в селекции используются такие биологические явления как самонесовместимость, мужская стерильность (будь-то цитоплазматическая или ядерно-цитоплазматическая), которые при определенных условиях позволяют защищать авторские права не только на само селекционное достижение, но и на признаки и гены.

В-пятых, дает возможность использования наиболее дешевого беспересадочного способа семеноводства у двулетних культур.

Дата добавления: 2015-05-09 ; Просмотров: 2309 ; Нарушение авторских прав?

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

В последнее время в мире в ассортименте овощных культур наблюдается вытеснение классических сортов-популяций гибридами F1. Предпочтение гетерозисной селекции классической обусловлено преимуществами гибридов. Во-первых, F1 гибриды, как правило, превосходят по урожайности свободно опыляемые сорта на 15-20%. И позволяют сочетать высокий гетерозисный эффект по продуктивности с экологической устойчивостью; дает возможность преодоления отрицательных генетических корреляций (скороспелость-продуктивность, лежкость-продуктивность и т.д.)

Гетерозис. Его виды и применение

Гетерозис – превосходство детей над родителями по продуктивности, плодовитости, жизнеспособности. Проявляется только в F1, чтобы поддерживать гетерозис в течении нескольких поколений используют особый вид скрещивания – переменная. Гетерозис получается при спаривании гомозиготных, разных по генотипу родителей, чтобы у детей возросла гетерозиготность, но и в этом случае гетерозис бывает не всегда, а только при удачном сочетании родительских генов.

На практике наилучшие родительские пары, дающие наиболее ценные гибриды, отбираются в результате многочисленных скрещиваний, позволяющих выявить наиболее удачную сочетаемость различных линий. При скрещивании между собой следующих поколений гетерозис ослабевает и затухает.

В основе гетерозиса лежит резкое повышение гетерозиготности у гибридов первого поколения и превосходство гетерозигот по определённым генам над соответствующими гомозиготами. Таким образом, явление гибридной мощности противоположно результату близкородственного скрещивания – инбридинга, имеющему для потомства неблагоприятные последствия. Генетический механизм гетерозиса (он до конца не выяснен) связывают также с наличием у гибрида по сравнению с родителями большего числа доминантных генов, взаимодействующих между собой в благоприятном направлении.

1) истинный – превосходство детей над лучшим родителем (отцом);

2) гипотетический – превосходство над средним арифметическим показателем продуктивности родителей;

3) относительная – превосходство над худшим родителем (мать).

Если дети хуже худших родителей – гибридная депрессия.

1) Гипотеза доминирования. У детей доминантные гены, прошедшие отбор и значительно благоприятно влияющие на организм, подавляют действие рецессивного гена.

2) Гипотеза сверхдоминирования. У гетерозигот разнообразнее состав ферментов и значительно выше уровень обмена веществ.

3) Гипотеза генетического баланса. При повышении гетерозиготного возникновения нов сочетаний генов по типу эпистаза и комплиментарности, в том числе благоприятных сочетаний.

В гипотезе доминировнаия гибридная мощность объясняется благоприятным действием многих доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии, которые аккумулируются у гибридов в результате скрещивания.
Хотя генетические механизмы возникновения гибридной мощности до сих пор до конца не ясны, однако селекционное, т.е. практическое, использование этого явления началось уже в 30-40-е годы XX столетия, прежде всего у растений, где на смену сортам пришли более продуктивные гибриды.

Победное шествие гетерозиса началось с кукурузы, и сегодня все площади под этой культурой заняты не сортами, а гибридами. Поэтому ниже мы и приведем принципиальную схему селекции на гетерозис именно на кукурузе.
Большинство схем селекции на гетерозис у растений базируются на гомозиготных линиях. На первом этапе растения из разных сортов и популяций самоопыляются в течение нескольких поколений, и в результате мы получаем тысячи гомозиготных линий.
На втором этапе эти линии оцениваются на их способность при скрещивании между собой давать эффект гетерозиса. Самые продуктивные гибриды используются в практике.

Для оценки линий вводится понятие общей и специфической комбинационной способности, которая отражает их способность давать при скрещивании эффект гетерозиса.
Общая комбинационная способность линии А отражает усредненный уровень гетерозиса, который эта линия дает при скрещивании со многими другими линиями.

Специфическая комбинационная способность линии А отражает уровень гетерозиса, который дает линия при скрещивании с конкретной линией, например В, иначе говоря, в конкретной гибридной комбинации (АхВ).
Наличие линий с высокой общей и специфической комбинационной способностью, которые представляют исходный материал для создания гетерозисных гибридов, позволяет начинать селекционный процесс.

Гетерозис широко используется в практике сельского хозяйства для повышения урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности сельскохозяйственных животных. В 1930-е гг. селекционеры США резко повысили урожайность кукурузы, применяя гибридные семена. Одна из важных задач селекции – поиски путей «закрепления» гетерозиса, т. е. сохранения его в ряду поколений.

Видео: Гетерозис в селекции растений.



3) Гипотеза генетического баланса. При повышении гетерозиготного возникновения нов сочетаний генов по типу эпистаза и комплиментарности, в том числе благоприятных сочетаний.

Гетерозис. Особенности его проявления. Типы гетерозиных гибридов

Гетерозис (от греч. heteroiosis – изменение, превращение), «гибридная сила», понимают превосходство потомства I поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, продуктивности,увеличение мощности возникающее при скрещивании разных растений. Во втором и последующих поколениях Гетерозис обычно затухает. Различают истинный Гетерозис – способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм – увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей.

Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые явление гибридной силы наблюдал Ч. Дарвин у кукурузы. В его опытах у этой культуры снижалась продуктивность и уменьшалась высота растений в результате самоопыления, усиливались эти признаки при перекрестном опылении. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет.

Гетерозис в природе — очень древнее явление. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции способа перекрестного опыления. Естественный отбор на протяжении многих веков создавал многочисленные ограничения для гомозиготности и столь же многочисленные приспособления для осуществления гетерозиготности.

Гетерозис у гибридов проявляется в повышении роста, более интенсивном обмене веществ и большей урожайности. Повышенная урожайность гетерозисных гибридов — главное их преимущество. Прибавка урожая у гибридов первого поколения всех сельскохозяйственных культур составляет в среднем 15–30 %, при этом нередко повышается их скороспелость. Например, у помидоров гетерознсные гибриды начинают плодоносить ка 10– 12 дней раньше и превосходят по урожайности исходные родительские сорта на 45–50 %. В Болгарии все площади этой культуры заняты гетерозисными гибридами. Используя гетерозис, можно значительно увеличить производство сельскохозяйственной продукции.

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков растений. По одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым отсутствовать.

Гетерозис наблюдается при скрещиваниях между сортами, а также между отдаленными в генетическом и экологическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий.

Одна из характерных особенностей гетерозиса — наибольшее проявление его у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором поколении и дальнейшее затухание гибридной мощности растений в последующих поколениях. Это связано с уменьшением числа гетерозиготных особей. Например, если при скрещивании двух самоопыленных линий ААвв и ааВВ в первом поколении будет 100 % гетерозиготных растений, то во втором поколении их количество уменьшится в 2 раза, а в третьем — в 4 раза и т. д.

И. В. Мичурин неоднократно указывал на преимущества сеянцев первой генерации и категорически возражал против использования в работе гибридов второй и третьей генерации, поскольку только у сеянцев первого гибридного поколения, обладавших вследствие гетерозиготности родительских сортов большим разнообразием признаков и свойств, гетерозис закрепляется при дальнейшем вегетативном размножении.

Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что их используют в производстве лишь в первом поколении и поэтому получают ежегодно.[4]

Типы гетерозисных гибридов.

Различают следующие типы гибридов производственного использования: Простые(межсортовые, межлинейные, сортолинейные) и сложные(трехлинейные, четырехлинейные, синтетические). Межсортовые (редко).

При межсортовой гибридизации семена обоих компонентов высевают на участке гибридизации, где происходит их переопыление. Полученные семена передают в производство. У культур, у которых кастрация цветков не вызывает особых затруднений, все растения материнской формы кастрируют. У культур, у которых кастрация сопряжена с трудностями (свекла, подсолнечник, сорго и т. д.), происходит свободное переопыление родительских форм. В этом случае получают смесь, в которой будут и гибридные, и негибридные семена. Гетерозис здесь, естественно, ниже. Трудоемкость получения семян и их стоимость довольно высоки, а прибавки урожая небольшие — до 10%. Поэтому межсортовые гибриды не получили широкого распространения. Только по сахарной свекле они занимают значительные площади.

Более эффективны сортолинейные гибриды. Самоопыленные линии (или инцухт-линии) получают у перекрестноопыляющихся культур путем принудительного самоопыления растений в течение 5–7 лет. С каждым годом самоопыления гомозиготность линий возрастает, а урожай в силу депрессии снижается, часто падая до 30–50% по сравнению с сходной формой. Увеличивается генетическая и морфологическая дифференциация линий. Отбирают линии с хорошо выраженными ценными хозяйственными и биологическими признаками: устойчивые к полеганию, осыпанию, с хорошей облиственностью, холодостойкие, засухоустойчивые, иммунные, с хорошими показателями качества и т. д.

Наиболее высокую прибавку урожая дают гибриды, полученные с участием самоопыленных линий. Поэтому в производстве распространены главным образом межлинейные и сортолинейные гибриды кукурузы, а межсортовые полностью вытеснены как менее урожайные..У кукурузы лучшие межлинейные гибриды по продуктивности превышают на 30–40% свободноопыляющиеся сорта. Таким образом, эти гибриды отличаются высокой гомогенностью (однообразностью) и высоким гетерозисом. Но они, как правило, очень дорогостоящие. Снизить высокую стоимость при производстве гибридных семян простых межлинейных гибридов можно: путем удачного выбора исходного материала возможно уменьшить инцухт-депрессию линий и тем самым повысить их урожайность или для этой цели используют так называемые сестринские скрещивания.При этом для каждой предназначенной для скрещивания линии А и В создают по одной сестринской линии А и В.Перед скрещиванием линий А и В проводят скрещивание соответствующих сестринских линий, чтобы значительно снизить инцухт-депрессию.

Как правило, двойные гибриды имеют почти такую же урожайность, как и простые, но уступают им по выравненности. Однако они часто характеризуются лучшей приспособляемостью к окружающей среде. В мировом производстве гибридной кукурузы двойные гибриды играли большую роль, чем простые межлинейные гибриды. Однако удельный вес простых гибридов кукурузы в производстве постепенно увеличивается.При использовании гибридов в производстве требуются постоянные закупки семян. Однако создание так называемых гибридных популяций позволяет повторно размножать гибридные семена.Гибридные популяции получают путем механического смешивания ряда самоопыленных линий и простых гибридов и свободного их переопыления. Cнижение уровня гетерозиса зависит от количества родительских форм (линий), участвующих в создании гибрида. В связи с этим гибридные популяции, представляющие смесь нескольких линий, имеют высокую урожайность не только в первом поколении после свободного переопыления смеси линий: в последующих поколениях гетерозис у них снижается в меньшей степени, чем у обычных гибридов. Таким образом, возможно повторное размножение гибридных семян. Недостаток гибридных популяций — более низкая их урожайность по сравнению с двойными межлинейными или простыми гибридами.[3]

Типы гетерозисных гибридов.

Что такое гетерозис? Эффект гетерозиса

Что такое гетерозис? Именно этот вопрос мы постараемся рассмотреть в данной статье. Здесь будет определено его значение, общая характеристика явления. Также мы затронем термин «селекция», который напрямую связан с явлением гетерозиса, и постараемся ознакомиться с ним тоже.

Что такое гетерозис? Именно этот вопрос мы постараемся рассмотреть в данной статье. Здесь будет определено его значение, общая характеристика явления. Также мы затронем термин «селекция», который напрямую связан с явлением гетерозиса, и постараемся ознакомиться с ним тоже.

Гетерозис

Гетерозис – гибридная мощность, проявляющаяся в превосходстве гибрида над обоими родительскими формами. Это явление было описано И.Г. Кельрейтером, одним из первых предшественников Г. Менделя. Свои результаты по изучению гибридов между «Виргинским» и «Перувианским» сортами табака он опубликовал в 1772 г.

Гетерозис широко используется в селекции растений и животных, но механизм гибридной мощности до сих пор до конца не выяснен.

Депрессия, связанная с инбридингом, – явление, противоположное гетерозису. Существование первого обычно служит гарантией второго, и если инбредную депрессию связывают с гомозиготизацией линий, то гетерозис – с резким повышением гетерозиготности. И.Г. Кельрейтер отмечал, что мощность гибридов связана со степенью генетического различия их родителей и имеет особое значение в естественных, природных условиях. Эти наблюдения в дальнейшем получили многочисленные подтверждения. Значение перекрестного оплодотворения подробно обсуждал Ч. Дарвин (1876) в своем труде «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире», где отмечал, что перекрестное оплодотворение обычно полезно, а самооплодотворение вредно. При этом Ч. Дарвин не оставил без внимания и самоопыляющиеся растения, благополучно существующие в условиях инбридинга.

Все это подчеркивает сложность проблемы гетерозиса Характерная его черта – постепенное затухание в ряду поколений (рис. 14.5). По данным

В. Шелла, урожайность зерна гетерозисных гибридов кукурузы bF2b среднем снижается на 35 %, а в F> – на 50 % по сравнению с урожайностью в F. Многочисленные попытки «закрепления» гетерозиса пока не привели к существенным результатам, за исключением тех случаев, когда материал можно размножать вегетативно. Пути закрепления гетерозиса видят в переводе гибридов к размножению посредством апомиксиса или полиплоиди- зации с использованием колхицина или некоторых мутантов с нарушениями мейоза, например мутанта кукурузы типа elongate, у которого образуются нередуцированные (диплоидные) яйцеклетки. Очевидно, полиплоиди- зация не закрепляет гетерозис, а замедляет снижение его эффекта в последующих поколениях благодаря нарушению принципа чистоты гамет.

Читайте также:  Целиакия: симптомы, диагностика, лечение

Рис 14.5. Проявление гетерозиса в различных поколениях гибридной кукурузы: 1-2 – исходные родительские формы, 3 – гибридные /ц,

4-10 – гибриды последующих поколений

Для использования явления гибридной мощности приходится вновь получать гетерозисные гибриды.

Гетерозис может касаться отнюдь не всех признаков растения или животного. А. Густафссон предложил следующую классификацию типов гетерозиса у растений:

  • 1) репродуктивный гетерозис, который выражается в лучшем развитии органов размножения, приводит к повышению урожайности плодов и семян;
  • 2) соматический гетерозис, приводящий к мощному развитию вегетативной массы;
  • 3) приспособительный, или адаптивный, гетерозис, который выражается в общем повышении жизнеспособности. Выделение этого типа гетерозиса связано с тем, что более мощное развитие у гибридов каких-либо отдельных признаков еще не означает повышения адаптивной ценности организма. Особенно наглядно это показано для культурных растений, у которых развитие хозяйственно ценных признаков обычно не совпадает с биологической пользой. Крупноколосые и крупнозерные сорта злаков обычно менее морозостойки и менее засухоустойчивы, увеличение длины стебля ведет к полеганию растений и т. д.

Проявление гетерозиса зависит от направления скрещивания и может наблюдаться только в одном из реципрокных скрещиваний. Большое значение имеют также условия выращивания гибридов / г ]. Признаки высокой продуктивности могут в полной мере проявиться только при благоприятных условиях.

Наилучшие результаты дает гетерозис при скрещивании определенных линий, поэтому необходимо предварительно проверять их на комбинационную способность, т. е. на способность образовывать продуктивные гибриды.

Теории гетерозиса подразделяют на следующие основные группы.

Теория доминирования объясняет гетерозис подбором у гибрида благоприятных доминантных аллелей разных генов, утраченных при инбридинге. Если скрещиваемые линии гомозиготны по рецессивным аллелям разных генов, то гибриды окажутся полигетерозиготами, в которых доминантные атлели будут взаимодействовать по комплементарному типу. Если учесть, что количественные признаки наследуются полигенно, то подбор большего числа аддитивно действующих доминантных генов должен привести к более мощному их проявлению. Эта теория была предложена в 1908 г. Г. Девенпортом и развита в 1917 г. Д. Джойсом. Последующее развитие популяционной генетики, особенно установление гетерози- готности особей из природных популяций по многим рецессивным аллелям, оказывающим в гомозиготе отрицательное влияние на жизнеспособность, заставило пересмотреть эту теорию.

Теория сверхдоминирования связывает гибридную мощность с преимуществом гетерозиготного состояния (АЛ аа). При этом эффект сверхдоминирования в гегерозиготе может наблюдаться даже в том случае, когда рецессивный аллель в гомозиготе летален или приводит к снижению жизнеспособности. Преимущество гетерозиготности хорошо демонстрирует пример повышения устойчивости гибридов льна к ржавчине. Этот признак контролируют несколько генов, каждый с серией аллелей. При этом в конкретном гене разные аллели определяют устойчивость к разным расам паразита. Гетерозигота по гену устойчивости (М’М 7 ) оказывается невосприимчивой к обеим расам ржавчины, иммунитет к которым определяют аллели, находящиеся в гетерозиготе.

В рассмотренном примере очевидно преимущество гетерозиготности, обусловленное независимым действием аллелей. Известно, что аллели по меньшей мере половины изученных генов могут взаимодействовать по типу межаллельной комплементации. Образование гибридных белков-мультимеров в естественных условиях характерно для большого числа изозимов. У гибридов описано повышение активности ферментов и расширение их изозимных спектров. Так, у гибридов кукурузы выявлено повышение активности и стабильности алкогольдегидрогеназы, а у дрозофилы – окта- ноддегидрогеназы по сравнению с аналогичными показателями скрещиваемых линий.

Значение аллельных взаимодействий в проявлении гибридной мощности подтверждают примеры так называемого моногенного гетерозиса. Так, С. Даскалов получил гетерозисные гибриды томата, преимущество которых по продуктивности было связано с гетерозиготностью по одной хлорофилльной мутации хатИа (летальной в гомозиготе).

Синтез представлений об аллельных и неаллельных взаимодействиях, обеспечивающих гетерозис, предложил В.А. Струнников в своей теории компенсаторных комплексов. Этот термин обозначает комплекс генов и их аллелей, который подбирается при получении инбредных линий. Компенсаторный комплекс генов нивелирует отрицательные эффекты высокого уровня гомозиготносги, а при гибридизации дает тот эффект в выражении признаков, который и обусловливает гетерозис. Существенно дополняет теорию гетерозиса В.А. Струнникова его гипотеза о стабилизации действия генов у гибридов в условиях гетерогенной окружающей среды и об уменьшении влияния спонтанных факторов модификации.

Гетерозис – гибридная мощность, проявляющаяся в превосходстве гибрида над обоими родительскими формами. Это явление было описано И.Г. Кельрейтером, одним из первых предшественников Г. Менделя. Свои результаты по изучению гибридов между «Виргинским» и «Перувианским» сортами табака он опубликовал в 1772 г.

Гетерозис и его использование в селекции растений

Увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами называется гетерозисом.

Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые явление гибридной силы наблюдал Ч. Дарвин у кукурузы. В его опытах у этой культуры снижалась продуктивность и уменьшалась высота растений в результате самоопыления, усиливались эти признаки при перекрестном опылении. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет.

Гетерозис в природе — очень древнее явление. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции способа перекрестного опыления. Естественный отбор на протяжении многих веков создавал многочисленные ограничения для гомозиготности и столь же многочисленные приспособления для осуществления гетерозиготности.

Гетерозис у гибридов проявляется в повышении роста, более интенсивном обмене веществ и большей урожайности. Повышенная урожайность гетерозисных гибридов — главное их преимущество. Прибавка урожая у гибридов первого поколения всех сельскохозяйственных культур составляет в среднем 15—30 %, при этом нередко повышается их скороспелость. Например, у помидоров гетерознсные гибриды начинают плодоносить ка 10— 12 дней раньше и превосходят по урожайности исходные родительские сорта на 45—50 %. В Болгарии все площади этой культуры заняты гетерозисными гибридами. Используя гетерозис, можно значительно увеличить производство сельскохозяйственной продукции.

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков растений. По одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым отсутствовать.

Гетерозис наблюдается при скрещиваниях между сортами, а также между отдаленными в генетическом и экологическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий. Инцухт дает возможность разложить сорт-популяцию на составляющие его биотипы (линии). Техника индухтироваиия несложна. Например, у кукурузы метелку накрывают пергаментным изолятором в самом начале цветения. На этом же растении изолируют и початок, до того как у него появятся нити. Лучший материал для изоляции початка — целлофан. Размеры изоляторов: для метелки 20X30 см, для початков — 10×16 см. Пергаментные изоляторы склеивают столярным клеем, добавляя к нему небольшое количество хромпика, а целлофановые — насыщенным раствором хлористого цинка.

При созревании пыльцы метелку срезают и помещают ее под изолятор вместе с початком. Растения, полученные от самоопыления, на следующий год снова подвергают самоопылению, повторяя эту процедуру в течение нескольких лет. Через 4—5 лет инцухтироваиия практически достигается очень высокая степень выравненности в потомстве инцухт-линий и дальнейшее самоопыление становится излишним.

Выделенные линии в дальнейшем размножают уже не под изоляторами, а на специальных участках, где происходит перекрестное опыление растений в пределах одной линии без опасности нарушения их однородности. Полученные инцухт-линии вследствие низкой урожайности и слабого роста непосредственно использовать нельзя. Но среди этих линий бывают очень ценные по отдельным хозяйственно полезным признакам. Например, у кукурузы появляются линии, устойчивые к пузырчатой головне — очень опасной болезни этой культуры, уносящей до 10 % урожая. Некоторые линии отличаются повышенным содержанием жира или белка в семенах, большой скороспелостью, низкорослостью, устойчивостью к повреждению кукурузным мотыльком, ветролому к т. д. Такие инцухт-линии используют в скрещиваниях между собой, а также с сортами.

После достижения линиями однородности по морфологическим и физиологическим признакам, что обычно бывает после 4—5 лет самоопыления, их оценивают на комбинационную способность, то есть способность давать высокопродуктивные гибриды. Различают общую и специфическую комбинационную способность.

Общая комбинационная способность показывает среднюю ценность линий в гибридных комбинациях. Ее определяют, по результатам скрещивания линий с сортом, служащим в качестве отцовского родителя, называемого в этом случае тестером.

Специфическую комбинационную способность оценивают по результатам скрещивания линий с какой-либо одной линией или простым гибридом. При этом выявляются случаи, когда некоторые комбинации оказываются лучше или хуже, чем можно было бы ожидать на основании среднего качества изучаемых линий, устанавливаемого путем оценки общей комбинационной способности.

Для определения специфической комбинационной способности самоопыленных линий применяют диаллельные скрещивания, при которых каждую линию скрещивают со всеми остальными для получения и оценки всех возможных комбинаций.

Одна из характерных особенностей гетерозиса — наибольшее проявление его у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором поколении и дальнейшее затухание гибридной мощности растений в последующих поколениях. Это связано с уменьшением числа гетерозиготных особей. Например, если при скрещивании двух самоопыленных линий ААвв и ааВВ в первом поколении будет 100 % гетерозиготных растений, то во втором поколении их количество уменьшится в 2 раза, а в третьем — в 4 раза и т. д.

И. В. Мичурин неоднократно указывал на преимущества сеянцев первой генерации и категорически возражал против использования в работе гибридов второй и третьей генерации, поскольку только у сеянцев первого гибридного поколения, обладавших вследствие гетерозиготности родительских сортов большим разнообразием признаков и свойств, гетерозис закрепляется при дальнейшем вегетативном размножении.

Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что их используют в производстве лишь в первом поколении и поэтому получают ежегодно.

Среди полевых культур гетерозис сейчас наиболее широко используется у кукурузы. Обычные сорта этой культуры почти полностью вытеснены гетерозисными гибридами, которые представлены следующими основными типами. Сортолинейные гибриды получаются от скрещивания сорта с самоопыленной линией или от скрещивания простого межлинейного гибрида с сортом. Пример сортолинейных гибридов первого типа — Буковинский ЗТВ. Он получен от скрещивания немецкого сорта Глория Янецкого Т с самоопыленной линией ВИР 44ТВ. Эта линия, являющаяся отцовской формой гибрида, — одна из лучших самоопыленных линий. Она высокоустойчива к засухе и пузырчатой головне, обладает высокой комбинационной способностью, растения ее, как правило, двухпочатковые.

Гибрид Буковинский 3ТВ отличается очень высокой холодостойкостью, сравнительно скороспелый и высокоурожайный, устойчив к шведской мухе, способен сохранять зеленые листья и стебли при полной зрелости зерна.

К сортолинейным гибридам второго типа относится Днепровский 56ТВ. Он получен от скрещивания простого межлинейного гибрида Искра Т с сортом Северодакотская ТВ: Искра (ВИР 26ТХВИР 27Т) х Северодакотская ТВ. Сортолинейные гибриды превышают по урожайности зерна обычные сорта в среднем на 4—5 ц/га, или на 15—20 %. Районированы новые сортолинейные гибриды: Буковинский ПТ, гибрид Коллективный 244, Днепровский 260M.

Простые межлинейные гибриды получают путем скрещивания двух самоопыленных линий. Например, от скрещивания самоопыленных линий ВИР 28 и ВИР 29 получен простой межлинейный гибрид Идеал, а от скрещивания ВИР 44 и ВИР 38 — простой межлинейный гибрид Слава.

Простые межлинейные гибриды дают большой гетерозис, но вследствие низкой урожайности образующих их самоопыленных линий они долгое время не получали широкого распространения в производстве. За последние годы удалось путем периодического отбора повысить продуктивность самоопыленных линий и на их основе создать несколько гибридов этого типа, в том числе такие высокопродуктивные, как Краснодарский 303ТВ, Одесская 50МВ, Новинка, Награда ТВ, Закарпатский 2ТВ и др. Простые межлинейные гибриды в условиях производства на 10—12 ц/га и более превышают по урожаю зерна лучшие двойные межлинейные и сортолинейные гибриды. Так, широко возделываемый в степных областях Украины, на Северном Кавказе и в Молдавской ССР простой гибрид Краснодарский 303ТВ дает с 1 га 80—90 ц зерна, а при орошении — свыше 150 ц. Районированы новые простые межлинейные гибриды Днепровский 70ТВ, Краснодарский 301ТВ, Молдавский 385АМВ, высоколизиновые гибриды Краснодарский 303Л и Геркулес Л.

На основе простых межлинейных гибридов создаются высокоурожайные двойные межлинейные и сортолинейные гибриды, а также сложные гибридные популяции. Например, в результате скрещивания простого межлинейного гибрида Астра (линия 346 X Хлиния Wud) с простым гибридом Атлас (линия 502 Х линия 21) получен двойной межлинейный гибрид Молдавский 330. Двойные межлинейные гибриды дают прибавку урожая зерна в сравнении с обычными сортами 8—12 ц/га, или 25—40 %. Районированы новые двойные межлинейные гибриды: Жеребковский 90 MB, Чуйский 60TB, Днепровский 505 MB, Молдавский 330, Поволжский ИВ.

Сложные гибридные популяции, или синтетические сорта, получают путем смешения семян нескольких самоопыленных линий или 2—4 двойных межлинейных гибридов. В отличие от других типов гибридов их можно возделывать без заметного снижения гетерозиса путем простого пересева в течение 3—4 лет. Благодаря постоянно идущему переопылению гетерозис в такой популяции может поддерживаться на достаточно высоком уровне в нескольких поколениях.

Трехлинейные гибриды получают при скрещивании простых межлинейных гибридов с самоопыленными линиями. Например, при создании трехлинейнего гибрида Днепровский 460 MB в качестве материнской формы был взят простой гибрид Днепровский 20 М (линия ВИРИУМ х линия Т 1353М), а отцовской — линия А 619 MB. Районированы трехлинейные гибриды Днепровский 460 MB, Коллективный 101 ТВ, Харьковский 178 ТВ.

Для получения гибридных семян родительские формы гибридов высевают на участках гибридизации.

Трудоемкость и большие затраты на работу по удалению метелок у растений материнских форм гибридов в значительной мере препятствовали широкому использованию явления гетерозиса. Наилучшее решение этого вопроса — отыскание или создание материнских форм растений, обладающих мужской стерильностью, что исключило бы необходимость искусственной кастрации.

Было обращено внимание на то, что у многих видов растений с обоеполыми цветками изредка встречаются единичные особи со стерильными мужскими генеративными органами. Такие факты были известны еще Ч. Дарвину. Он рассматривал их как склонность вида переходить от однодомности к двудомности, которую считал в эволюционном отношении более совершенной. Таким образом, появление у однодомных растений особей, имеющих мужскую стерильность, представляет собой естественное явление эволюционного процесса.

Цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС) впервые наблюдал немецкий генетик К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. английский генетик В. Бетсон обнаружил ее у льна, а в 1924 г. американский генетик Д. Джонс — у лука. ЦМС у кукурузы впервые была открыта академиком ВАСХНИЛ М. И. Хаджиновым в 1932 г. и независимо от него одновременно американским генетиком М. Родсом. Особи, обладающие ЦМС, передают это свойство по наследству только через материнские растения.

Это замечательное открытие долгое время не использовалось в селекции. Но начиная с 50-х годов оно было оценено по достоинству и нашло широкое практическое применение вначале при возделывании кукурузы, а затем и многих других культур.

У кукурузы существует два типа ЦМС: техасский (Т) и молдавский (М). Техасский тип ЦМС, при котором получаются почти полностью стерильные початки, был открыт американским генетиком Д. Роджерсом на Техасской опытной станции в 1944 г., а молдавский тип ЦМС — Г. С. Галеевым на Кубанской станции ВИР в 1953 г. в образце местной кукурузы из Молдавии. При этом типе стерильности в пыльниках образуется небольшое количество жизнеспособной пыльцы. Техасский и молдавский типы ЦМС различаются между собой тем, что для каждого из них имеются свои линии, закрепляющие стерильность или восстанавливающие фертильность.

Метод получения гибридных семян кукурузы без удаления метелок на основе ЦМС стали использовать в начале 50-х годов. Для создания гибридов кукурузы на стерильной основе необходимо иметь: стерильные аналоги самоопыленных линий или сортов; линии — закрепители стерильности; линии — восстановители фертильности.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Было обращено внимание на то, что у многих видов растений с обоеполыми цветками изредка встречаются единичные особи со стерильными мужскими генеративными органами. Такие факты были известны еще Ч. Дарвину. Он рассматривал их как склонность вида переходить от однодомности к двудомности, которую считал в эволюционном отношении более совершенной. Таким образом, появление у однодомных растений особей, имеющих мужскую стерильность, представляет собой естественное явление эволюционного процесса.

Читайте также:  Медный купорос и марганцовка от грибка ногтей на ногах

Причины гетерозиса

Выделяют две причины явления:

  • Подавление вредоносных рецессивных аллелей у гетерозиготных организмов;
  • объединение в генетическом коде потомков лучших доминантных качеств родителей

Проявляется в двух направлениях:

Эугетерозис – истинный гетерозис, улучшение жизнеспособности организмов, дает возможность выживать в быстроизменяющихся условиях.

Искусственный гетерозис – созданный человеком, проявляется в ускорении роста, высокой плодовитости, не имеет ценности для организмов в плане выживания и адаптации.

  • Подавление вредоносных рецессивных аллелей у гетерозиготных организмов;
  • объединение в генетическом коде потомков лучших доминантных качеств родителей

Гетерозис и гипотезы о его механизме. Использование гетерозиса в селекции.

Гетерозис — увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно результатам инбридинга, или близкородственного скрещивания, приводящего к гомозиготности. Увеличение жизнеспособности гибридов первого поколения в результате гетерозиса связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние, при этом рецессивные летальные и полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляется. Также в результате гетрозиготации могут образовываться несколько аллельных вариантов фермента, действующих в сумме более эффективно, чем поодиночке (в гомозиготном состоянии). Механизм действия гетерозиса ещё не окончательно выяснен. Явление гетерозиса зависит от степени родства между родительскими особями: чем более отдалёнными родственниками являются родительские особи, тем в большей степени проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения.

Явление гетерозиса наблюдалось ещё до открытия законов Менделя И. Г. Кёльрейтером, термин «гетерозис» (в переводе с греческого языка — изменение, превращение), в 1908 Г. Шулл описал гетерозис у кукурузы

У растений (по А. Густафсону) выделяют три формы гетерозиса: т. н. репродуктивный гетерозис, в результате которого повышается плодородность гибридов и урожайность, соматический гетерозис, увеличивающий линейные размеры гибридного растения и его массу, и приспособительный гетерозис (называемый также адаптивным), повышающий приспособленность гибридов к действию неблагоприятных факторов окружающей среды.

Гетерозис в сельском хозяйстве. Использование Г. в растениеводстве — важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10—30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Г. в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семян кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление Г. в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Г. с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные — четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей В получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.

Наибольший эффект в использовании Г. достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20—30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления Г. установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Г. у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.

В животноводстве явления Г. наблюдаются при гибридизации, межпородном и внутрипородном (межлинейном) скрещивании и обеспечивают заметное повышение продуктивности с.-х. животных. Наибольшее распространение получило использование Г. при промышленном скрещивании. В птицеводстве при скрещивании яйценоских пород кур, например леггорнов с австралорпами, родайландами и др., яйценоскость помесей первого поколения возрастает на 20—25 яиц в год; скрещивание мясных пород кур с мясо-яичными обусловливает повышение мясных качеств (см. Бройлер); Г. по комплексу признаков получают при скрещивании близкородственных линий кур одной породы или при межпородных скрещиваниях. В свиноводстве, овцеводстве и скотоводстве промышленным скрещиванием пользуются для получения Г. по мясной продуктивности, что выражается в повышении скороспелости и живого веса животных, увеличении убойного выхода, улучшении качества туши. Свиней мясо-сальных (комбинированных) пород скрещивают с хряками мясных пород. Мелких малопродуктивных овец местных пород скрещивают с баранами мясо-шёрстных пород, тонкорунных маток — с баранами скороспелых мясных или полутонкорунных пород. Для повышения мясной продуктивности коров молочных, молочно-мясных и местных мясных пород скрещивают с быками специализированных мясных пород.

Явление гетерозиса наблюдалось ещё до открытия законов Менделя И. Г. Кёльрейтером, термин «гетерозис» (в переводе с греческого языка — изменение, превращение), в 1908 Г. Шулл описал гетерозис у кукурузы

Явление гетерозиса

Гетерозис, “гибридная сила” – это явление, при котором первое поколение гибридов, полученных в результате неродственного скрещивания, имеет повышенную жизнеспособность и производительность по сравнению с исходными родительскими формами. Понятие о гетерозис как проявление гибридной силы введено в науку американским генетиком Д. Г. Шеллом в 1914 году. Гетерозис в природе присущ всем организмам: животным, растениям, микороорганизмам. Он возник одновременно с образованием диплоидности и полового размножения. Различают репродуктивный гетерозис (лучшее развитие органов размножения, повышение фертильности, большая урожайность плодов и семян), соматический гетерозис (большее развитие вегетативных частей) и адаптивный гетерозис (повышение жизненной устойчивости гибридов). Эффект гетерозиса не всегда полезен биологически для самого организма.

Основными причинами гетерозиса являются: а) угнетение вредной действия рецессивных генов у гетерозигот; б) сочетание в генотипе благоприятных аллельных доминантных генов обоих родителей.

В следующих поколениях гетерозис обычно затухает, поэтому существуют определенные способы закрепления гетерозиса:

■ в растениеводстве – вегетативное размножение, метод полиплоидизации;

■ в животноводстве – партеногенез, попеременное скрещивания гибридов с одной и второй исходными формами.

Гетерозис используется в селекции животных (ускоряет рост и половое созревание, улучшает качество мяса, молока) и в селекции растений (выведены гетерозисные сорта кукурузы, овощных культур с повышенной производительностью).

■ в растениеводстве – вегетативное размножение, метод полиплоидизации;

Неродственное скрещивание

Явление гетерозиса связано с гибридизацией разных сортов, пород и линий, которые относятся к одному виду. Такое скрещивание называется неродственным, или аутбридингом.

Оно имеет обратный эффект. С каждым последующим поколением возрастает гомозиготность. При этом мутации, имеющие негативные последствия, не проявляются. Они переходят в гетерозиготное состояние и не оказывают влияния на жизнеспособность видов. Поэтому этот вид гибридизации является основой селекции.

Впервые гетерозис был открыт еще в 19-м веке немецким ботаником Кельрейтером. Ему принадлежат первые опыты по искусственной гибридизации растений. Причем произошло это еще до того, как Грегори Мендель сформулировал свои знаменитые законы о наследственной изменчивости. В начале 20-го века был подробно описан гетерозис кукурузы. Урожай ее гибридных образцов во много раз превышал этот показатель у обычных форм.

Гетерозис

Родственное спаривание сопровождается инбредной депрессией, повышением гомозиготности инбредного по­томства и увеличением генетического сходства потомка с пред­ком. Противоположными биологическими и генетическими свойствами обладает гетерозис.

Под гетерозисом понимают превосходство потомства перво­го поколения над родительскими формами по жизнеспособно­сти, выносливости, продуктивности, возникающее при скрещи­вании разных рас, пород животных, зональных типов.

Явление гетерозиса, или «гибридной силы», было замечено в практике животноводства в давние времена, в частности при получении мулов скрещиванием осла с кобылой, Ч. Дарвин впервые дал научное объяснение «гибридной силы», которая возникает у потомства при скрещивании неродственных орга­низмов. Он объяснял этот эффект биологическим несходством мужских, и женских гамет, которое вызывается влиянием раз­личий окружающей среды, в которой обитают родители.

Исследования по выяснению биологических основ гетерозиса проводи­лись в Институте экспериментальной биологии АН Казахской ССР с 1962 г. под руководством академика Ф. М.. Мухаметгалиева. Результаты исследова­ний обобщены в монографии А. С. Сареенова (1982), которая может служить дополнительным материалом для понимания гетерозиса и эффекта скрещи­вания. В процессе работы определено количество ДНК, РНК, белков и ак­тивность ряда ферментов в тканях и в субклеточных структурах клеток (ядра, хромосом) чистопородных и помесных овец. Были выявлены особен­ности обменных процессов и гетерозис у животных, различающихся по про­исхождению. Оказалось, что гетерозисный эффект не связан с изменением количества наследственного вещества в отдельно взятой клетке, ядре или хромосомах. Скрещивание не вызывает у помесей активацию ранее неактив­ных генов, полученных через хромосомы родителей, и не приводит к корен­ной перестройке обменных процессов. Вместо этого наблюдается лишь сти­муляция уровня напряженности метаболических процессов. В процессе онтогенеза это напряжение снижается и уменьшается эффект гетерозиса у помесей.

Понятие о гетерозисе и его значение

1.1. Под термином гетерозис в широком смысле слова понимают все положительные эффекты, ведущие к превосходству гибридов первого поколения (F1) над родительскими формами.

Гетерозис(от греч. heteroiosis — изменение, превращение), «гибридная сила», ускорение роста к увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Гетерозис в полной мере проявляется в первом гибридном поколении. Во втором и последующих поколениях Г. обычно затухает. У вегетативно размножающихся растений, например у картофеля, сахарного тростника и др., гетерозис передается вегетативному потомству стойко, так как все растения клона генотипически соответствуют исходной материнской особи.

Преимущества гетерозисных гибридов: высокое качество семян, повышенный урожай, устойчивость к многим болезням, очень ранние сроки созревания.

Недостатки гетерозисных гибридов: высокая цена семян, высокие требования к агротехнике, высокая генетическая однородность гибридов приводит к сильному распространению заболеваний, невозможность воспроизведения и собора семена.

Селекция гетерозисных гибридов имеет большое значение для сельскохозяйственного производства. Эти гибриды часто по урожайности превышают обычные свободноопыляющиеся сорта на 30% и выше. В некоторых случаях гетерозисный эффект достигает 50%. Широко используется явление гетерозиса в селекции кукурузы, сорго, под солнечника, томата, тыквы, огурца, арбуза, лука, капусты, сахарной свеклы, декоративных растений. Его начат применять также в селекции риса, пшеницы, хлопчатника.

1.2. ФАКТОРЫ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ ГЕТЕРОЗИС

Долгое время явление гетерозиса пытались объяснить отдельными генетическими факторами. Возникло несколько гипотез.

Так, гипотеза сверхдоминирования объясняет проявление гетерозиса гетерозиготным состоянием гибридов.

Вторая классическая гипотеза о проявлении гетерозиса, так называемая гипотеза доминирования, исходит из того, что не гетерозиготное состояние само по себе, а вызванное скрещиванием накопление доминантных аллелей продуктивности приводит к гетерозису.

Многие исследования, проведенные после появления указанных гипотез, показали, что причины проявления гетерозиса комплексные. Очевидно, гетерозис обусловлен физиологической сбалансированностью процессов обмена веществ, что достигается гетерозисными гибридами легче, чем гомозиготными формами.

На основании этого была выдвинута концепция генетического баланса. Оказалось, что и ядерно-плазматические взаимодействия могут влиять на обусловленную генами хромосом сбалансированность гибридов, особенно если в гибридном идиотипе присутствуют генетически различные митохондрии, что может привести к усилению дыхания и энзиматической активности. Таким образом, гетерозис определяется не только генотипической, но и плазматической конституцией гибридов.

1.3. ТИПЫ ГИБРИДОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В ПРОИЗВОДСТВЕ

Различают следующие типы гибридов производственного использования:

1) межлинейные:

• простые – от скрещивания двух самоопыленных линий;

• трехлинейные – от опыления простого межлинейного гибрида пыльцой самоопыленной линии;

• двойные – от скрещивания двух простых межлинейных гибридов;

• сложные межлинейные гибриды – получаемые с участием более четырех самоопыленных линий;

2) сортолинейные:

• простые – от опыления сортов пыльцой линии;

• сложные – от опыления сорта пыльцой простого межлинейного гибрида;

3) линейносортовые – от опыления простого гибрида пыльцой сорта;

4) межсортовые гибриды – от скрещивания двух сортов;

5) гибридные (синтетические) популяции – получаемые путем смешения семян простых гибридов и других компонентов» их свободного переопыления.

Наиболее высокую прибавку урожая дают гибриды, полученные с участием самоопыленных линий.

1.4. ОБЩАЯ СХЕМА СЕЛЕКЦИИ ГЕГЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ

Гетерозисная селекция состоит из нескольких этапов. Селекционная работа начинается с выбора исходного материала, из которого создают самоопыленные линии. Затем изучают комбинационную способность этих линий, а наиболее пригодные к комбинированию используют в качестве родительских форм для создания простых, двойных и других типов гибридов и для составления гибридных популяций.

На основании этого была выдвинута концепция генетического баланса. Оказалось, что и ядерно-плазматические взаимодействия могут влиять на обусловленную генами хромосом сбалансированность гибридов, особенно если в гибридном идиотипе присутствуют генетически различные митохондрии, что может привести к усилению дыхания и энзиматической активности. Таким образом, гетерозис определяется не только генотипической, но и плазматической конституцией гибридов.

Гетерозис. Инбридинг. / гетерозис

Понятие гетерозис.

Родственное спаривание сопровождается инбредной депрессией, повышением гомозиготности инбредного по­томства и увеличением генетического сходства потомка с пред­ком. Противоположными биологическими и генетическими свойствами обладает гетерозис.

Под гетерозисом понимают превосходство потомства перво­го поколения над родительскими формами по жизнеспособно­сти, выносливости, продуктивности, возникающее при скрещи­вании разных рас, пород животных, зональных типов.

Явление гетерозиса, или «гибридной силы», было замечено в практике животноводства в давние времена, в частности при получении мулов скрещиванием осла с кобылой, Ч. Дарвин впервые дал научное объяснение «гибридной силы», которая возникает у потомства при скрещивании неродственных орга­низмов. Он объяснял этот эффект биологическим несходством мужских, и женских гамет, которое вызывается влиянием раз­личий окружающей среды, в которой обитают родители.

Генетические теории гетерозиса

Термин “гетерозис” был введен Г. Шеллом (1914), к объяснял наличие «гибридной силы» состоянием гетерозиготности в генотипе организма, формирующейся в результате скрещивания. Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г. Шел­лом, Е. Истом и X. Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетеро зиготы Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект дей­ствия Аа больше действия АА) , Значение гетерозиготности бы­ло подтверждено работами Н. П. Дубинина, М. Лернера и дру­гих ученых,

Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании орга­низмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, напри мер ААbb) и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВЬ, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние, доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.

К. Давенпорт (1908) и Д. Джонс (1917) предложили объ­яснять гетерозис исходя из гипотезы взаимодействия неаллельных доминантных генов обоих родителей, что дает суммар­ный эффект, вызывающий гетерозис.

Выявлен экологический тип гетерозиса (Меркурьева и 1980), который вызывается процессом акклиматизации и про является у животных первой экологической генерации. Этот тип гетерозиса проявился в повышенной молочности потомст­ва, родившегося в Рязанской области от айрширских коров, завезенных из Финляндии. В последующих поколениях удои снижались до уровня, соответствующего генетическому потен­циалу завезенной группы коров.

Современные представления о причинах появления гетеро­зиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов. Их множественное действие и при/ водит к гетерозисному эффекту, Такое объяснение получило название балансового гетерозиса (Добжанский, 1952). В даль­нейшем Лернер (1954), Н. В. Турбин (1961-1968) продолжили разработку этого положения, Согласно их утверждениям геге-розис обусловлен действием многих генов, взаимно сбалансиро­ванных в геноме в процессе эволюции, которая определяет .оп­тимальное развитие и приспособленность организма к услови­ям среды.

Если при скрещивании происходит объединение оптималь­ных геномов обоих родителей, то у потомков первого поколения возникает наиболее благоприятная ситуация в комбинации геномов, что и приводит к проявлению гетерозиса, Следова­тельно, гетерозиготность, сопутствующая скрещиванию, претер­певает давление различных факторов и тем самым создается сбалансированное взаимодействие генов в геноме,

Читайте также:  Ателектаз это что и как проявляется ателектаз легкого у новорожденных детей

В практике животноводства иногда наблюдается так назы­ваемый отрицательный гетерозис, когда у потомства уровень признака ниже среднего показателя родителей, но несколько выше уровня признака того из родителей, у которого он развит слабее. Чем выше различия в уровне признака родительских форм, тем больше приближается средний уровень признака по­томков к уровню признака худшего родителя. Эта особенность в наследовании описана Я Л, Глембоцким в отношении на­стрига шерсти у помесей, полученных от скрещивания коз ан­горской породы с грубошерстными козами. Настриг шерсти у помесей первого поколения был несколько большим, чем у грубошерстных, но значительно меньше, чем у ангорских коз, у которых он был в 4-5 раз больше по сравнению с грубо­шерстными и помесными козами.

Исследования по выяснению биологических основ гетерозиса проводи­лись в Институте экспериментальной биологии АН Казахской ССР с 1962 г. под руководством академика Ф. М.. Мухаметгалиева. Результаты исследова­ний обобщены в монографии А. С. Сареенова (1982), которая может служить дополнительным материалом для понимания гетерозиса и эффекта скрещи­вания. В процессе работы определено количество ДНК, РНК, белков и ак­тивность ряда ферментов в тканях и в субклеточных структурах клеток (ядра, хромосом) чистопородных и помесных овец. Были выявлены особен­ности обменных процессов и гетерозис у животных, различающихся по про­исхождению. Оказалось, что гетерозисный эффект не связан с изменением количества наследственного вещества в отдельно взятой клетке, ядре или хромосомах. Скрещивание не вызывает у помесей активацию ранее неактив­ных генов, полученных через хромосомы родителей, и не приводит к корен­ной перестройке обменных процессов. Вместо этого наблюдается лишь сти­муляция уровня напряженности метаболических процессов. В процессе онтогенеза это напряжение снижается и уменьшается эффект гетерозиса у помесей.

Биохимический эффект гетерозиса у помесей проявился в стимуляции активности тканевых ферментов (ДНК-азы, РНК-азы и др.), которые влия­ют на синтез нуклеиновых кислот. Активность ферментов у помесей проте­кает в более широком диапазоне рН среды, что повышает экологическую пластичность помесных организмов и приспособленность к условиям среды. Следовательно, скрещивание влияет на механизм регуляции активности фер­ментов.

Синтез РНК в клеточном ядре и трансляция направляемого РНК син­теза молекул белка в цитоплазме протекают у помесей на более высоком уровне. Этому способствует обогащение ядер клеток негистоновыми белками хроматина, который является специфическим стимулятором активности гено­ма. Следовательно, скрещивание стимулировало синтез рибосомальной РНК, то есть усилило процесс транскрипции. Высказывается гипотеза, что с по­мощью биологически активных веществ (гормонов, метаболитов), которые могут влиять на активность генетического аппарата, можно продлить дейст­вие гетерозиса в течение более продолжительного отрезка онтогенеза.

Существуют и другие биохимические объяснения гетерози­са. Считается, что главной причиной гибридной мощности слу­жит формирование на хромосомах чувствительных копий струк­турных генов, которые образуют избыток информации в клет­ках и определяют высокую сочетаемость процессов метаболиз­ма (Северин, 1967).

Объяснения гетерозисному эффекту можно найти в сужде­ниях, что у помесей присутствуют полиморфные типы белков (изоферменты), которые различаются некоторыми свойствами.

У родительских форм отсутствует полиморфизм ферментов, а при их скрещивании у помесей формируется полиморфизм и число полиморфных локусов у. них поэтому больше, чем у ро­дителей. Это, по мнению некоторых ученых (Финчем, 1968; Кирпичников, 1974), объясняет эффект сверхдоминирования. Ф. М. Мухаметгалиев (1975) считает, что взаимное стимулиро­вание геномов при оплодотворении равносильно аддитивному эффекту объединенных генетических систем и является основой появления гетерозиса, но не является причиной возникновения новых качеств в генетическом материале, поэтому гетерозис проявляется в количествнных изменениях признаков и имеет полигенный тип наследования.

Новый подход в объяснении гетерозисного эффекта предла­гает В. Г. Шахбазов (1968). Он считает, что гетерозис имеет биофизическую основу, так как при оплодотворении происходит обмен электрическими зарядами гомологичных хромосом, что повышает активность хромосом в гибридных зиготах. Это при­водит к накоплению кислых белков и РНК, повышает ядрыш­ко-ядерное соотношение и увеличивает скорость митотического деления.

Приведенные объяснения причин гетерозисного эффекта указывают на отсутствие единства в научном объяснении явле­ния гетерозиса, и поэтому проблема остается для дальнейшего изучения и рассмотрения. Несмотря на это, в практике живот­новодства осуществляют приемы селекции животных на за-крепление и усиление эффекта гетерозиса. Существует несколь­ко приемов для вычисления величины эффекта гетерозиса. Вы­деляют так называемый истинный тип гетерозиса, который оп­ределяется по величине превосходства признака у помесных животных над обоими родительскими формами. Другой тип гетерозиса — гипотетический, когда признаки помесного потом­ства превосходят среднеарифметический уровень признака обо­их родителей.

Если отсутствуют данные по одной из пород, от которых получены помеси, то их показатели сравнивают с материнской породой, а улучшенные показатели помесей называют не гете­розисом, а эффектом скрещивания.

Обобщая современное понимание явлений инбредной деп­рессии и гетерозиса, можно сделать выводы о необходимости использования обоих явлений в практической племенной ра­боте.

Практическое применение гетерозиса

Для современного животноводства характерно использова­ние скрещивания, сопровождающегося гетерозисным эффектом, особенно для яичного и бройлерного птицеводства. Эта система включает два основных этапа; выведение инбредных линий птицы с применением разных типов инбридинга и скрещива­ния (кроссирования) линий для получения так называемой гибридной птицы, у которой проявляется гетерозис. Например, в Нидерландах фирма «Еврибрид» работает с двумя кроссами кур яичного направления: «Хайсекс белый» (белая скорлупа, на базе леггорнов) и «Хайсекс коричневый» (при участии род-айланд и нью-гемпшир с коричневой скорлупой). Эти два кросса занимают ведущее положение в мировом яичном пти­цеводстве.

Работу по созданию гибридной яичной и мясной птицы про водят и в нашей стране. Для осуществления селекции на по­лучение гетерозиса выводят инбредные линии путем спарива ния по типу «брат х сестра» в течение 3-4 поколений и более, сочетая это с жесткой выбраковкой нежелательных особей. Из большого числа заложенных линий к финалу остается око­ло 10-15% линий при коэффициенте инбридинга в среднем на уровне 37,5% (спаривание полных сибсов в течение трех поко­лений). Далее скрещивают оставшиеся линии между собой для проверки их на сочетаемость, затем оставляют для производ­ственного кроссирования наиболее удачные сочетания и полу­чают 2-, 3-, 4-линейные гибриды,

Использование эффекта гетерозиса находит применение и в работе с другими видами животных, особенно в мясном ското­водстве, овцеводстве, верблюдоводстве, рыбоводстве. Методы получения эффекта гетерозиса разнообразны. Гетерозис про­является при межвидовом скрещивании животных: получение мулов от скрещивания осла с кобылой, выведение новых гете-розисных пород путем получения гибридов от скрещивания крупного рогатого скота с зебу (санта-гертруда, бифмастер, чарбрей, бридфорд — в США; сан-пауло — в Бразилии; хауп-голштин — на Ямайке). В нашей стране отдаленная гибриди­зация проведена между тонкорунными овцами и архаром и выведена новая порода — архаромеринос. В Киргизии и на Алтае получены гибриды яка с симментальским скотом.

Отдаленная гибридизация сопровождается проявлением ге­терозиса по ряду хозяйственно ценных признаков.

Проблема получения и усиления эффекта гетерозиса до конца не решена. Основным непреодоленным препятствием яв­ляется утрата гетерозисного эффекта во втором поколении, то есть гетерозис, полученный в первом поколении, не закрепля­ется, а утрачивается в последующих поколениях при разведе­нии помесей «в себе». Некоторые методы позволяют поддержи­вать гетерозис в нескольких поколениях. Одним из наиболее доступных и результативных методов служит переменное скре­щивание, применяемое в пользовательном (товарном) живот­новодстве. При этом из помесей первого поколения, получен­ных от скрещивания маток породы А с производителями по­роды В, выделяют лучшую часть маток и скрещивают их с производителем породы С, получают помесей второго поколе­ния, с проявлением гетерозиса при сочетании трех пород (А, В, С). Далее помесей второго поколения можно скрещивать с производителем породы D и получать более сложных помесей, в которых представлена наследственность исходной материнс­кой породы А и наследственность отцовских пород В, С и В. Иных методов, позволяющих сохранить эффект гетерозиса, в животноводстве не разработано.

В практике современного животноводства доказано, что эффект гетерозиса многообразен и выражается в улучшении ценных хозяйственных признаков. Основными показателями ге­терозиса являются повышение эмбриональной и постэмбрио­нальной жизнеспособности; снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продук­тивности; проявление более широких возможностей приспособ­ления к смене условий и новым элементам технологии. Широ­кий диапазон гетерозисного эффекта, проявляющийся в мно­гообразии реагирующих признаков, является отражением фи­зиологических и биохимических процессов, обусловленных осо­бенностями генетического аппарата гетерозисных животных.

Использование Гетерозиса в растениеводстве — важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10—30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Г. в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семян кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление Г. в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Г. с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные — четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей В получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.

Наибольший эффект в использовании Г. достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20—30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления Г. установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Г. у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.

Исследования по выяснению биологических основ гетерозиса проводи­лись в Институте экспериментальной биологии АН Казахской ССР с 1962 г. под руководством академика Ф. М.. Мухаметгалиева. Результаты исследова­ний обобщены в монографии А. С. Сареенова (1982), которая может служить дополнительным материалом для понимания гетерозиса и эффекта скрещи­вания. В процессе работы определено количество ДНК, РНК, белков и ак­тивность ряда ферментов в тканях и в субклеточных структурах клеток (ядра, хромосом) чистопородных и помесных овец. Были выявлены особен­ности обменных процессов и гетерозис у животных, различающихся по про­исхождению. Оказалось, что гетерозисный эффект не связан с изменением количества наследственного вещества в отдельно взятой клетке, ядре или хромосомах. Скрещивание не вызывает у помесей активацию ранее неактив­ных генов, полученных через хромосомы родителей, и не приводит к корен­ной перестройке обменных процессов. Вместо этого наблюдается лишь сти­муляция уровня напряженности метаболических процессов. В процессе онтогенеза это напряжение снижается и уменьшается эффект гетерозиса у помесей.

Эффект Гетерозиса – гипотеза

Гетерозис – это эффект гибридной силы. Эта сила выражается в том, что качество потомства при смешивании чистых популяций вырастает. Но это качество далее не передается потомству, т.е не закрепляется. Причины гетерозиса науке не известны.

Вики: Существуют две конкурирующие гипотезы, не исключающие друг друга, объясняющие возникновение гибридной силы – гетерозиса. Гипотеза доминирования объясняет превосходство гибридов подавлением слабых рецессивных аллелей одного родителя положительными доминантными аллелями другого родителя. А низкое качество дальнейшего потомства объясняется потерей генетического разнообразия. Гипотеза сверхдоминирования утверждает, что некоторые комбинации генов в парах проявляют особые новые качества.

Вторая гипотеза кажется более правдоподобной. Но она не объясняет механизма эффекта. Она тоже не убедительна. Так что эффект приходится принимать как данность.

Эффект доказан и широко используется. Например, почти вся кукуруза, которая выращивается в мире, является гетерозисной. Специальные фермы выращивают чистые породы кукурузы, а потом эти чистые породы скрещивают. Обычные фермы покупают это зерно и выращивают его. Но обычные фермы не могут использовать выращенное зерно для следующего посева.

Эффект гетерозиса всегда затухает. Качество линий или возвращается к прежнему, которое было до смешивания, или продолжает деградировать дальше.

Существует ли эффект гетерозиса в человеческих популяциях – вопрос дискутируемый. Но известно, что у млекопитающих вообще эффект гетерозиса присутствует. Например, самая большая кошка в мире – это лигр, смесь льва и тигра. Но данные о потомстве гетерозисных особей очень скудные. Известно, что многие такие особи вообще бесплодны.

Эффект гетерозиса распространяется на альфа-качества, рост, вес мускулатуры, дополнительные интеллектуальные способности. Иногда он дополняется особыми талантами, например, музыкальным или способностями к рисованию.

Популяции различаются по генетической дальности. Соответственно генетической дальности родителей различаются качества при скрещивании.

Самое ближнее скрещивание – это инцест, скрещивание родственников. Обычно инцест приводит к очень низкому качеству потомства, хотя теоретически для совершенно здоровых особей он не страшен. Избегание близкородственного скрещивания у шимпанзе заложено на уровне программ. У человека эти программы ослаблены, и избежание реализуется через табу.

Следующая дальность – обычно е скрещивание. Популяция, как правило, генетически стабильна, и обычное скрещивание не ведет к повышению или снижению качеств.

Следующая дальность – аутбридинг, отдаленное скрещивание. Отдаленное скрещивание приводит к незначительному росту качества. можно ли закрепить это качество в потомстве – не известно, но известно, что впоследствии падения качества ниже изначального родительского не будет. Для людей это скрещивание в пределах различных регионов большой популяции или скрещивание близких популяций. Традиционно считается, что аутбридинг безопасен. Некоторые исследователи замечали, что перед тем, как страна делает какой-либо прогрессивный рывок, возрастает дальность скрещивания, увеличивается расстояние между местами проживания жениха и невесты..

Гетерозис – это следующая дальность скрещивания. Для людей он происходит между локальными антропологическими расами (которых насчитывают 30 – 40), или между большими расами (которых 3).

При аутбридинге и гетерозисе растут как альфа-качества популяции, так и вариабельность. При обычном скрещивании, как было показано раньше, в каждом конкретном случае растет или альфа-качество, или вариабельность.

Главное для получения эффекта гетерозиса – это наличие чистых линий, т.е. не смешанных ранее, и обязательно наличие здоровья. Отсутствие любого из компонентов приводит к отсутствию эффекта.

Скрещивать гетерозисные особи нельзя, как и гетерозисную кукурузу – качество тут же упадет. Тогда остается только один вариант – гетерозисные особи можно скрещивать только с чистыми особями. А из чистых особей выбирать ту линию, которая обладает максимумом доминантных признаков – чтобы традиционные положительные доминантные признаки подавили рецессивные, которые могут проявиться.

Эффект акселерации – ускоренного развития и роста количественных параметров молодежи, который имел место в 1970-х – 1980-х гг. в европейский странах, можно связать с эффектами аутбридинга и гетерозиса. В пользу этого эффекта говорит то, что начиная с 1990-х началась декселерация – пошел обратный процесс снижения параметров.

Все крупные города древности выродились и исчезли. Но крупные города древности были в первую очередь купеческими городами, где происходило смешивание в больших пропорциях. Можно предположить, что выродились они именно из-за негативных последствий эффекта гетерозиса – который перед вырождением как раз обеспечивал повышенные качества жителям этих городов.

При аутбридинге и гетерозисе растут как альфа-качества популяции, так и вариабельность. При обычном скрещивании, как было показано раньше, в каждом конкретном случае растет или альфа-качество, или вариабельность.

Что такое гетерозис и его использование в селекции растений

Чтобы вывести засухоустойчивый гибрид этой капусты, нужно собрать в одном сорте самые ценные положительные отклонения по каждой из 15 компонент. В гибридах F1 возможно объединение комплекса генов, определяющих устойчивость к основным заболеваниям. Незаменимы они и при получении форм, устойчивых к холоду, жаре, засухе, нарушению режимов питания.

Добавить комментарий